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肌肉是如何工作的
作者 Craig C. Freudenrich, 博士

翻译 王德余



图片由国家科学图书馆提供
人身体的肌肉

肌肉是那些大多数人认为完全理所应当的东西之一，但是由于下列二个关键原因，肌肉不可思议地重要：

  • 肌肉是身体用来推进自己的 “发动机” 。尽管他们工作起来与 一 汽车发动机 或 一 电动机 不同，肌肉做一样的事情 一 把能量变成运动。
  • 没有肌肉，做任何事情将是不可能的。用 脑 所想象的无论任何事物 可以表示为肌肉的运动。表达一个概念 唯一的方法是用肌肉：你的喉，口和舌的肌肉（说话）、手指的肌肉（书面语或 “手语” ）或骨骼的肌肉（肢体语言，跳舞，跑，建筑或战斗，还可以举出不少）。
由于对任何动物都是如此重要，肌肉不可思议地复杂。肌肉在将燃料转变为运动是有效率的，肌肉非常耐用，肌肉可以自体愈而且能通过锻炼变得更强壮。肌肉从让你可以行走到保持 血液 流动！

在本文中，我们将观察肌肉的不同的类型和使得他们工作如此之完美的令人叹为观止的构造。

肌肉的类型
很多人想到 “肌肉” 时，他们考虑我们能看见的肌肉。例如，多数人知道臂部的二头肌。但是在任何哺乳动物的体内有三种各不相同的肌肉类型：

  • 骨骼肌 是我们能看见并且感到的肌肉类型。当一个健美运动员得到增殖肌群集时，就是骨骼肌在 锻炼。骨骼肌连到骸骨并且 成对出现 一 某块肌肉向一个方向移动一块骨头和另一块肌肉从另外一个方向将它移回来。这些肌肉通常可以 自主地 收缩，就是说你想收缩时你的神经系统就告诉他们这样做。他们能做短促、单一的收缩（ 抽搐 ）或长时间，持续的收缩（ 痉挛 ）。

  • 平滑肌 出现 在消化系统、血 管、膀胱和气管，和在女性的 子宫 中。平滑肌有能力 伸展 并且长时间 维持紧张 。它 自发地 收缩，就是说你不需要通过思考来收缩它因为你的神经系统自动地控制它。例如，你的肠胃整天在做肌肉动作，然而大多数人从来不知道那里在发生什么。

  • 心肌 仅仅在 心脏 存在，而它的最大特征是 耐力 和 连贯性 。它能以有限的方式伸展，如同平滑肌，并且与骨骼肌一样有收缩的力量。它是一种 抽搐 肌并且仅仅 自发地 收缩 。
在本文中，我们着重观察 骨骼肌 。基本上分子的过程在所有的三种类型是一样的。

肌肉细胞内观
骨骼肌也叫 横纹肌 ，因为当它被放在 偏振光 下面 或加有染色指示剂时，你能看见明暗交替的条纹。


骨骼肌的断面 (200x) 可见肌纤维 (红) 和脂肪细胞 (白)

骨骼肌有复杂的结构这对它如何收缩是必需的。我们将抽取一缕骨骼肌，由大到小对结构一步步着手观察。


一根骨胳肌肉尾丝的部分

骨骼肌的组成
任何肌肉的基本动作是 收缩 。例如，当你想用你的二头肌移动臂膀时，你的大脑通过神经细胞送一个信号给二头肌让它收缩。肌肉产生的力量是变化的 一一 肌肉可以只收缩一点点或者收缩非常剧烈，这取决于神经传送的信号。任何肌肉所能做的就是产生收缩力量。

肌肉是许多细胞组成的束叫 肌纤维 。你可以想象肌纤维是长形 柱体 ，并且与体内其它 细胞 相比，肌纤维是相当大的。他们的长度大约 1～40 微米，直径 10～100 微米。比起来，毛发的直径大约100微米，而你体内的一个典型的细胞的直径大约 10 微米。

一根肌纤维包含许多 肌原纤维 ，它是柱体状的肌肉 蛋白质 。这些蛋白质使肌细胞可以收缩。肌原纤维包含二种类型 肌原纤维丝 沿着肌纤维的长轴排列，这些细丝排列成 六角形 模式。有粗和细的肌原纤维丝。每条粗的肌原纤维丝被六根细的围着。

粗和细的肌原纤维丝附于另外的结构叫 Z 盘 或 Z 线 ，它垂直于肌纤维的长轴（从一 Z 线到另一 Z 线的肌原纤维叫做（ 肌节 ）。沿 Z 线垂直地延伸的小管是 横肌 或叫 T小管 ，它实际上是部分的 细胞膜 在肌纤维内的纵深扩展。在肌纤维内，在 T 小管之间沿着长轴伸展，是一膜系叫 肌质网 ，它存储并且释放触发肌肉收缩的钙离子。

肌的收缩
粗和细的肌原纤维丝执行肌肉的实际的工作，并且他们工作的方式是相当 “酷” 的。粗肌原纤维丝由叫 肌凝蛋白 的蛋白质组成。在分子的量级，粗肌原纤维丝是排列在柱体内的肌凝蛋白分子的杆状物。细肌原纤维丝是由另外一种叫 肌动蛋白 的蛋白质组成。细肌原纤维丝看起来像两串珍珠互相扭绞起来一样。

在收缩期间，肌凝蛋白的粗肌原纤维丝抓住肌动蛋白的细肌原纤维丝形成 过桥 。粗肌原纤维丝 拉拢 细肌原纤维丝过去，使肌节变短。在肌纤维丝中，收缩信是同步的所以全部的肌原纤维同时动作完成肌节变短。

有两个结构处于每条细肌原纤维丝的凹槽使细丝能够沿着粗的滑动：一长杆状蛋白质叫 原肌球蛋白 而另一短的念珠状蛋白质叫 肌钙蛋白 。肌钙蛋白和原肌球蛋白是在收缩期间控制肌动蛋白和肌凝蛋白相互作用的 分子开关 。


在收缩期间，细丝滑过粗细丝 ，肌节变短。

当细丝滑动解释肌肉怎么变短时，没有解释肌肉怎么产生为变短所需要的 力量 。理解这力量是怎么产生的，让我们来看怎么用绳子拉东西：

  1. 两只手抓住绳子，手臂伸长。
  2. 一只手松开，比如说左手，右手抓住不动。
  3. 右手抓住绳，缩短右臂并且拉近绳子。
  4. 伸长左臂左手抓住绳并且松开右手。
  5. 缩短左臂并且拉近绳子，伸长右臂至它原来的位置让它能抓住绳子。
  6. 重 复步骤 2 到 5，轮流使用双手，直到完成。


肌肉由周而复始的肌凝蛋白过桥产生力量。

理解肌肉怎么产生力量，让我们使用拉绳的例子。

肌凝蛋白分子样子像高尔夫球棒。在我们的例子中，肌凝蛋白的球棒头（它与过桥一起形成）是手臂，而肌动蛋白细丝是绳子：

  1. 在收缩期间，肌凝蛋白分子在细丝上与一个肌动蛋白分子形成化学的联结（抓紧绳子）。这化学的联结就是 过桥 。为了清晰，仅仅一个过桥被显示出在上图中（集中于一只手臂）。
  2. 开始，由于 腺苷二磷酸 （ADP）和 无机磷酸脂 （Pi）纳入了肌凝蛋白，过桥伸长（手臂伸长）。
  3. 一旦过桥形成，肌凝蛋白头部弯屈（手臂缩短），从而产生力量令肌动蛋白丝滑过肌凝蛋白（拉绳）。这个过程被叫 力量冲程 。在力量冲程期间，肌凝蛋白释放 ADP 和 Pi 。
  4. 当 ADP 和 Pi 被释放，一个 腺苷三磷酸 分子（ATP）被绑在肌凝蛋白。当 ATP 被绑时，肌凝蛋白释放肌动蛋白分子（绳松开）。
  5. 当肌动蛋白被释放时，ATP 分子被肌凝蛋白分裂为 ADP 和 Pi 。从 ATP 得到的能量重置肌凝蛋白头到它的原始位置（再伸长手臂）。
  6. 过程重复。肌凝蛋白分子的动作没有同步 -- 在任何给定的瞬间，一些肌浆球蛋白正在联结肌动蛋白丝（抓紧绳），其他的正在产生力量（拉绳）并且其他的正在释放肌动蛋白丝 （释放绳）。

 等张收缩 与 等长收缩
纤维变短产生机械的力量，或 肌紧张 。肌肉本身是（等力 或 等张收缩）否（ 等长 或 等容收缩）改变长度，依是否靠纳入了肌肉的负荷 而定。例如，二头肌一端附于你的肩胛另一端附于前臂的尺骨。当二头肌收缩时，它变短并且朝肩胛拉尺骨（尺骨 联在肘弯处）。这个动作让你提起前臂和一定的负荷。相反，如果你正在提重物，例如一个满满的 箱子，使你不能提起你的前臂，而且二头肌不显著地缩短。但是肌肉产生的力量正在帮助你提 起箱子。

触发收缩
肌肉所有的收缩由 电脉冲 触发，无论是神经细胞传播的，或是在体内产生的（如 起搏器 ）或外部施加的（比如触电）。电信号引起一系列事件导致过桥在肌凝蛋白和肌动蛋白之间周期性工作 ，这就产生力量。事件的序列在骨骼肌、平滑肌和心肌之间是稍微不同的。让我们首先描述在骨骼肌的事件。


在骨骼肌内从电信号(刺激)到收缩的一连串过程
 

让我们看一看在一骨骼肌内所发生的，从 刺激 到 收缩 再到 舒张 ：

  1. 一个电信号（动作电位）传过神经细胞，引起它释放一条化学的消息（神经传递素）进入神经细胞和肌细胞之间的小裂。这小裂叫 突触 。
  2. 神经传递素穿过小裂，绑在肌细胞膜上的蛋白质（感受器）上并引起肌肉细胞内的动作电位。
  3. 动作电位快速沿着肌细胞传播并且通过 T 小管进入细胞。
  4. 动作电位打开肌肉中钙贮备的门（肌质网）。
  5. 钙离子 流进 细胞质 ，它是肌动蛋白和肌凝蛋白细丝的所在。
  6. 钙离子绑在 肌钙蛋白-原肌球蛋白分子 处于肌动蛋白细丝凹槽部位。通常，杆状原肌球蛋白分子盖住在肌动蛋白上肌凝蛋白能形成过桥的部位。
  7. 一绑上钙离子， 肌钙蛋白 变形并令原肌球蛋白滑出凹槽，暴露肌动蛋白白条- 肌凝蛋白束缚位置。
  8. 肌凝蛋白 通过周而复始的过桥与肌动蛋白互相配合 ，如以前所描述。肌肉从而创造力量，并且缩短。
  9. 在动作电位过去了以后， 钙门关闭 ，并且位于肌质网上的钙泵从细胞质 移开钙 。
  10. 当钙被泵回肌质网，钙离子离开肌钙蛋白。
  11. 肌钙蛋白回到它的原来的形状并且允许原肌球蛋白盖住肌动蛋白丝上的束缚位置。
  12. 现在因为得不到束缚位置，不能形成过桥，于是肌肉 放松 。
可以看到，肌肉收缩被在细胞质的钙离子能级所调整。在骨骼肌，钙离子工作于肌动蛋白的量级（ 调整肌动朊收缩 ）。他们移开 肌钙蛋白-原肌球蛋白复合物离开束缚位置，允许肌动蛋白和肌凝蛋白交往。

肌肉收缩的能量
尸僵
在死亡以后，在肌肉细胞内的钙水平上升而尸体的 ATP 的水平下降。在肌肉内，肌凝蛋白绑住肌动蛋白因而肌肉收缩。然而，没有 ATP 重置过桥并且释放肌凝蛋白，所有的肌肉 持续收缩并且僵硬 -- 这个状况称为 尸僵 。
肌肉以 ATP 形式使用能量。从 ATP 的能量用于 重置 过桥肌凝蛋白头并且 释放 肌动蛋白藻丝体。肌肉做下列工作制做 ATP ：

  1. 分解 磷酸肌酸 ，把磷酸脂加到 ADP 制造 ATP
  2. 进行 厌氧呼吸 ，由此葡萄糖被分解为乳酸并且形成 ATP 
  3. 进行 有氧呼吸 ，由此葡萄糖，糖原，脂肪和氨基酸被氧化分解生产 ATP（参看 锻练怎么运作）。

肌肉有两种基本类型的纤维的混合物：快抽动和慢抽动。 快抽动纤维 能发出更大的力量，更快收缩并且有更大的厌氧的能力。相反， 慢抽动纤维 慢慢地产生力量，能更长时间维持收缩并且有更高耐氧气的能力。 锻练 能增加肌群，可能改变肌纤维的尺寸而非纤维的类型。一些运动员也会使用 提高表现药 来造肌，尤其是 合成代谢类固醇 ，尽管这通常是危险的并且在多数运动的比赛被禁止。

让我们看一眼肌肉细胞的另外两种类型：平滑肌和心肌。

其他的肌细胞
骨骼肌，心肌和平滑肌之间大多数的过程是类似的，但存在一些值得注意的差别。

心肌
心脏肌细胞是 有条纹的 ，并且很多是象骨胳肌细胞一样，但是心肌纤维是 互相交联 。心肌细胞的 肌质网 不象骨胳肌细胞那样发达。心肌收缩是 调整肌动朊 ，亦即钙离子既从肌质网来（如同骨骼肌）又从细胞外部（如同平滑肌）。 其他方面，在心肌收缩发生的事件链与 骨骼肌 相似 。

平滑肌
与骨骼肌相比， 平滑肌细胞 较小。他们是纺锤形，长大约 50～200 微米直径仅仅 2～10 微米。他们没有条纹或肌小节。相反，他们有成束的细和粗的肌原纤维丝（与发展得很好的带对比）相当于]肌原纤维。在平滑肌细胞内， 居间的肌原纤维丝 交织过细胞有点象丝线在一双 “渔网袜” 中一样。居间的肌原纤维丝固定细丝相当于骨骼肌的Z盘。不同于骨胳肌细胞，平滑肌细胞没有肌钙蛋白、原肌球蛋白或有组织的肌质网。

如同在骨胳肌细胞，平滑肌细胞 收缩 包含过桥形成和细的肌原纤维丝滑过粗的肌原纤维丝。然而，因为平滑肌不是组织得象骨骼肌一样， 缩短从四面八方发生 。在收缩期间，平滑肌细胞的居间的肌原纤维丝拉起细胞来，象关上一个松紧带钱包一样。

钙离子 在平滑内肌调整收缩，但是与骨骼肌稍微不同：

  1. 钙离子 来自细胞外面。
  2. 钙离子绑在一在肌凝蛋白的 酶 化合物上，称为 calmodulin 肌浆球蛋白轻链激酶 。
  3. 酶化合物分解 ATP 为 ADP 并且直接转移 Pi 到肌凝蛋白。
  4. 这 Pi 的 转移激活肌凝蛋白。
  5. 肌凝蛋白与肌动蛋白形成过桥（如同在骨骼肌发生的）。
  6. 当钙从细胞被抽出时，Pi 被另外的酶从肌凝蛋白移开了。
  7. 肌凝蛋白变得不活跃，并且肌肉放松。
这个过程被叫 调整肌浆球蛋白收缩 。

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